蘭科植物是被子植物中種類最豐富且形態(tài)高度特化的類群之一，約有815屬22000-27000余種，物種數(shù)約占被子植物總種數(shù)的1/10左右，真可謂是“蘭丁興旺”。蘭花巧妙地施展自身的獨特招數(shù)，以實現(xiàn)成功授粉，并繁殖后代。

“蘭丁興旺”的蘭科植物

（圖片來源：李波卡、李澤鑫、伍羿銘、劉冰、王翰臣、賴陽均，圖片編輯：牛艷婷）

無報酬的欺騙性傳粉

蜜蜂、蝴蝶等昆蟲在吸食花蜜的過程中，會不自覺地幫助植物傳粉，這是植物界最普遍的傳粉方式——互惠共贏模式，也是絕大多數(shù)植物的共同選擇，植物因此得以繁衍。

然而，植物界也有一些“不走尋常路”的成員采用欺騙性傳粉機制。這類植物依賴動物傳粉，卻不給動物任何實質(zhì)性的回報，蘭科植物占了其中相當大的比例。據(jù)統(tǒng)計，約有1萬多種蘭科植物（約占整個蘭科植物家族的1/3）采用欺騙性傳粉 ，這一數(shù)量接近所有欺騙性傳粉植物種類的一半。

在這場歷經(jīng)至少1500萬年的漫長“集體騙局”中，蘭花除了演化出合蕊柱、花粉塊等獨特的生理結(jié)構(gòu)，還演化出了各式各樣的“騙術(shù)”，來誘使傳粉者為它們傳粉。

彗星蘭Angraecum eburneum的精細解剖圖

A. 盆栽花期植株；B. 花序；C. 花正面觀；D. 花背面觀；E. 花離析；F. 唇瓣；G. 距縱切面；H. 合蕊柱；I. 合蕊柱，揭開藥帽；J. 藥帽與花粉團；K. 藥帽與花粉團離析；L. 花粉團；M. 蕊喙；N. 子房橫切

（圖片來源：葛斌杰）

01.泛化的食源性欺騙

俗話說“民以食為天”，小動物也是一樣，美味的食物誰不愛。但是沒有防騙意識可要遭殃啦，不僅費時費力，還得充當免費“勞工”，真是可憐！某些狡猾的蘭花騙子不模擬特定的食源植物，它們利用昆蟲的覓食習慣，給昆蟲提供假的食物信號，如沒有蜜的花蜜距和假的花粉，誘騙昆蟲到花上施展無效的覓食行為，從而達到傳粉的目的。

離萼杓蘭（Cypripedium plectrochilum）的花期在4月下旬至5月下旬，同期有許多其他植物開花，吸引了較多的泛化傳粉昆蟲訪花，離萼杓蘭的傳粉概率也隨之大大提高。

A-B. 離萼杓蘭Cypripedium plectrochilum開放的花朵; C-G. 訪問離萼杓蘭的昆蟲; H-J. 隧蜂屬（Lasioglossum sauterum）為離萼杓蘭傳粉。

（圖片來源: Li et al., 2008）

02.性欺騙傳粉

蘭花似乎深諳欺騙的精髓，明白最巧妙的騙術(shù)在于迎合對方的需求。對于那些“單身”的昆蟲而言，沒有什么比“邂逅愛情”更具吸引力了。于是，在植物的傳粉策略中，便出現(xiàn)了一種獨特的方式——性欺騙傳粉。

部分蘭花堪稱此中“高手”，它們精準地拿捏雄性昆蟲在繁殖期的急切覓偶心理，巧妙偽裝，釋放出與雌性昆蟲極為相似的性激素信號，同時在外形上也模仿得惟妙惟肖。這些“虛假求偶信號”就像一個個甜蜜的陷阱，讓雄性昆蟲誤以為是雌性伴侶在召喚，迫不及待地飛向蘭花。

在這看似浪漫的“約會”過程中，雄性昆蟲不知不覺就成了蘭花的“傳粉使者”，幫助蘭花完成了繁衍的使命，而它們自己最終卻空手而歸。

例如，蜂蘭屬的土蜂蘭Ophrys speculum在傳粉上就用了這套“騙局”。它的外形和氣味與雌蜂Dasyscolia ciliata極為相似，使得雄蜂常常將其誤認成雌蜂，并試圖與之交配。當雄蜂緊緊扣住蘭花的唇瓣振動身體時，它渾然不知自己已落入“陷阱”。

就在這個過程中，雄蜂的頭部會蹭上土蜂蘭的花粉塊，并滿心歡喜地帶走離開。當這只雄蜂再次被其他相似的土蜂蘭迷惑，重復同樣的行為時，它頭部攜帶的花粉塊就會被帶到另一朵花的柱頭上。在雄蜂一次次被欺騙的過程中，土蜂蘭巧妙地完成了傳粉。

土蜂蘭Ophrys speculum 模擬雌蜂吸引雄蜂傳粉

(圖片來源：https://orchids.fandom.com；

http://www.pharmanatur.com)

03.貝氏擬態(tài)（Batesian）傳粉

俗話說“吃一塹，長一智” ，小動物們在反復被欺騙后也會變得精明起來。當它們發(fā)現(xiàn)某些花朵沒有提供預(yù)期的食物回報時，便會選擇不再靠近。

面對這種情況，蘭花在進化過程中展現(xiàn)出了令人驚嘆的適應(yīng)性。它們不再局限于對傳粉者食源的簡單模仿，比如花距、花粉、花色等特征，而是將自身形態(tài)模仿成某類能為昆蟲提供報酬的植物花朵。從花瓣的形狀、顏色，到整體的形態(tài)結(jié)構(gòu)，都力求做到惟妙惟肖，讓昆蟲難辨真假。

這種全方位的模擬，使得哪怕最為機警的蟲子，也常常難以識破其中的玄機，最終還是會不由自主地落入蘭花精心布置的“陷阱”，在不經(jīng)意間成了蘭花傳粉的得力助手。

比如南非的無報酬蘭花Disa pulchra（萼距蘭屬）通過模擬其伴生的一種鳶尾科彎管鳶尾屬植物Watsonia lepida來吸引其專屬的昆蟲傳粉。兩種植物分布區(qū)域重疊, 都開著粉紅色的花, 花形也十分相似，貪吃的蟲子們根本分不清“真假東宮”，只能老老實實給蘭花傳粉。

A. 同域生長的Disa pulchra模擬伴生鳶尾科植物Watsonia lepida；B. Watsonia lepida和傳粉者；C. Disa pulchra和傳粉者

（圖片來源：Johnson, 2000）

04.繁殖地欺騙傳粉

雌性昆蟲為了給幼蟲找到一個“不愁吃喝”的好地方，會把卵產(chǎn)到食物豐富的地方。聰慧的蘭花巧妙地利用了昆蟲的這一習性，將自己偽裝成昆蟲理想的繁殖場所，吸引昆蟲前來花中產(chǎn)卵，昆蟲就這樣再次落入了蘭花的“騙局”。

繁殖地欺騙傳粉是一類較為復雜的欺騙手段,這類蘭花騙子的花朵“暗藏機關(guān)”：花色通常較為暗淡,還會散發(fā)一種類似腐敗物的氣味，通過這些特征模擬腐敗的動物尸體、糞便和真菌的子實體等，昆蟲很容易被這些偽裝所迷惑。

例如長瓣兜蘭Paphiopedilum dianthum花瓣或唇瓣上的棕黑色突起物模擬蚜蟲,吸引雌性食蚜蠅產(chǎn)卵。當食蚜蠅降落到光滑的退化雄蕊上時容易滑落進被提前設(shè)計好的固定“逃生路線”上的唇瓣中，而食蚜蠅在沿著設(shè)定的路線逃脫時會沾上花粉，并在其再次訪問附近兜蘭時完成傳粉。

長瓣兜蘭模擬食蚜蠅幼蟲的食物

（圖片來源：公眾號有花植說）

05.庇護所模擬傳粉

一個完美的“蟲生”不能沒有溫暖的小窩，無家可歸的蟲子們四處尋找可以為自己遮風避雨的溫暖巢穴，于是一些聰明的蘭花又“出手”了，它們精準地捕捉到昆蟲對住所的迫切需求，通過獨特的形態(tài)和構(gòu)造，為昆蟲營造出看似溫暖宜居的 “小屋”。昆蟲被這些精心偽裝的 “巢穴” 所吸引，欣然前往，不知不覺中為蘭花完成了傳粉。

例如地中海的長唇長藥蘭Serapias vomeracea,它擁有暗紅色筒狀的花冠，這種花冠與獨居蜂Ceratina巢穴的入口相似，從而吸引蜜蜂進入并為其傳粉，但與上面欺騙方式不同的是，蜜蜂這次確確實實得到了蘭花的庇護，因此這種行為是否是純粹的欺騙性傳粉還有待商榷。

長唇長藥蘭Serapias vomeracea模擬獨居蜂Ceratina巢穴的入口

（圖片來源：Plants of the World online）

有報酬的昆蟲傳粉

盡管蘭花的欺騙手段層出不窮，卻依舊存在著一些“講義氣”的蘭花，它們?yōu)閭鞣壅咛峁┲鴪蟪辍酆突ǚ鄣取?/p>

橙黃玉鳳花Habenaria rhodocheila為其傳粉者玉斑鳳蝶Papilio Helenus提供花蜜，玉斑鳳蝶采食花蜜的同時為其完成傳粉。

此外，一些蘭花能為蝴蝶提供大量且濃度較稀的花蜜，這些花蜜常位于花距基部?；鄣闹饕煞职ㄌ穷悺被?、脂質(zhì)和水，這些營養(yǎng)物質(zhì)均是蝴蝶生存和繁衍所必需的。這些蘭花和上面那些騙子相比，絕對是超善良的“老板”了。

橙黃玉鳳花Habenaria rhodocheila和它的傳粉者玉斑鳳蝶

（圖片來源：Chen et al. 2021）

自花授粉

“騙子”蘭花見多了，我們來看看“獨美”蘭花，它們可能不屑于用欺騙手段，也可能是找不到傳粉的幫手，而完全靠自己進行自花授粉！

自花授粉是指兩性花的花粉落到同一朵花雌蕊柱頭上的現(xiàn)象,往往通過雌、雄蕊的協(xié)調(diào)生長以及花瓣或花萼的特殊結(jié)構(gòu)來實現(xiàn)。

例如，生長于海拔1600m左右的山地常綠闊葉林樹干上的大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum無需借助外界的傳粉媒介，其雄蕊的花絲能夠自主旋轉(zhuǎn)360°，將花粉精準地送入自身的柱頭腔中，進而順利完成傳粉過程。

大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum自花授粉過程

a. 花粉從花藥運輸?shù)街^過程中花部結(jié)構(gòu)的排列及其運動（虛線）（在c-g中描述）；b. 授粉開始前開放的花朵；c. 花藥帽打開并從蕊柱上脫落；d. 花絲頂端攜帶兩個花粉塊上升；e. 向下彎曲穿過蕊喙；f. 花絲接著向上朝柱頭彎曲；g. 將花粉塊插入柱頭腔

（圖片來源：蓬斛閬苑、Liu et al. 2006）

當大根槽舌蘭的花朵完全綻放，花藥帽便向上掀開，隨后脫落。此時，雄蕊帶著花粉團展露在空氣中。其中一條雄蕊先是向下彎曲，接著向前伸展，巧妙地越過蕊喙。緊接著，雄蕊又向下彎曲，隨后向后折回，這時花粉團就位于蕊喙的下方。最后，雄蕊再度向上彎曲，將花粉團送進蕊喙底部的柱頭空腔內(nèi)。此后，雄蕊會一直保持這種 “環(huán)形” 狀態(tài)，直至受精卵順利形成。

無融合生殖

無融合生殖通常是指不需要兩性細胞（精子和卵子）融合就能形成種子的無性生殖方式。蘭花家族也有這種高明的繁殖手段，例如雌花和兩性花異株的緣毛鳥足蘭Satyrium ciliatum，在一些居群中既有雌性個體又有兩性個體, 而一些居群中僅有兩性個體。

研究人員發(fā)現(xiàn)，在緣毛鳥足蘭的兩個雌花兩性花異株居群中，有性繁殖的結(jié)實率只有2.4%-7.8%，而無融合生殖的結(jié)實率為24.0%-38.3%。在傳粉者作為媒介的有性繁殖難以保障的情況下，無融合生殖為植物提供了一種可靠的繁殖保障。

緣毛鳥足蘭Satyrium ciliatum

①左:大花兩性正面觀，右:小花兩性正面觀；②左:大花兩性側(cè)面觀，右:小花兩性側(cè)面觀；③左:短距雌性背面觀；中:大花兩性背面觀，右:小花兩性背面觀；④小花兩性合蕊柱；⑤短距雌性正面觀；⑥短距雌性側(cè)觀；⑦短距雌性側(cè)面觀

（圖片來源：寸宇智，2005）

總之，蘭花植物大家族為了傳粉煞費苦心、各顯神通,想要近距離地觀察這些“高手”，了解各色蘭花的“欺騙手段”，觀察它們巧奪天工的“欺騙機關(guān)”。

春節(jié)期間，歡迎您來國家植物園與蘭花來場邂逅，看它能不能騙過您犀利的眼睛。

參考文獻：

[1] 史軍, 程瑾, 羅敦, 等. 利用傳粉綜合征預(yù)測:長瓣兜蘭模擬繁殖地欺騙雌性食蚜蠅傳粉[J].植物分類學報, 2007, (04): 551-560.

[2] 寸宇智. 緣毛鳥足蘭的生殖生態(tài)學研究[D]. 中國科學院研究生院（植物研究所）, 2005.

[3] Chen X. H., Tan S. L., Liang Y. L., et al. The pollination of Habenaria rhodocheila (Orchidaceae) in South China: When butterflies take sides. Ecology and Evolution, 2021, 11(6), 2849–2861.

[4] Dafni A, Ivri Y, Brantjes NBM. Pollination of Serapias vomeracea Briq (Orchidaceae) by imitation of holes forsleeping solitary male bees (Hymenoptera). Acta Botanica Neerlandica, 1981, 30, 69–73.

[5] Francisco Ana., Ascens?o Lia. Osmophore structure and labellum micromorphology in Ophrys speculum (Orchidaceae): new interpretations of floral features and implications for a specific sexually deceptive pollination interaction. Plants, 2024, 13(10), 1413.

[6] Johnson S. D., Batesian mimicry in the non-rewarding orchid Disa pulchra, and its consequences for pollinator behaviour. Biological Journal of the Linnean Society, 2000, 71(1), 119–132.

[7] Liu K. W., Liu Z. J.,  Huang L. Q., et al. Pollination: self-fertilization strategy in an orchid. Nature, 2006, 441(7096), 945–946.

[8] Li P., Luo Y., Bernhardt P., Kou Y., Perner H. Pollination of Cypripedium plectrochilum (Orchidaceae) by Lasioglossum spp. (Halictidae): the roles of generalist attractants versus restrictive floral architecture. Plant Biology (Stuttg), 2008,10(2), 0.

審核 | 林秦文