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原創(chuàng) 任宗昕 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所

在自然界中，“手性”（Handedness）是一種廣泛存在的現(xiàn)象。手性遠(yuǎn)不止于人類(lèi)習(xí)慣使用左手或右手，更植根于生命的多個(gè)維度。如構(gòu)成生命體的幾乎所有氨基酸都是L型（左旋），而天然糖類(lèi)則多為D型（右旋）；承載遺傳信息的DNA分子，其經(jīng)典的雙螺旋結(jié)構(gòu)本身就是一條穩(wěn)健的右旋階梯。手性在植物與動(dòng)物的互動(dòng)中扮演著精妙的角色。對(duì)于傳粉而言，“手性”的影響主要源于兩個(gè)層面：一是花朵自身結(jié)構(gòu)固有的、鏡像對(duì)稱(chēng)形成的左手性或右手性；二是傳粉動(dòng)物在訪(fǎng)花過(guò)程中表現(xiàn)出的左右偏好。

許多植物通過(guò)進(jìn)化出手性花部結(jié)構(gòu)，來(lái)精巧地控制傳粉過(guò)程。其中最典型的代表是鏡像花，這是一種花的雌雄蕊在空間上呈現(xiàn)固定左右偏移的現(xiàn)象，在鴨跖草科、蘭科以及部分豆科中出現(xiàn)。鏡像花結(jié)構(gòu)可以促使傳粉昆蟲(chóng)向左或者向右旋轉(zhuǎn)，使得花粉被精準(zhǔn)地涂抹在昆蟲(chóng)身體的特定一側(cè)（如背部左側(cè)或右側(cè)），實(shí)現(xiàn)了花粉傳輸?shù)摹岸ㄏ蛲斗拧?。這種由植物花部結(jié)構(gòu)主導(dǎo)的“強(qiáng)制性側(cè)向接觸”，與鼠尾草屬植物的杠桿雄蕊、馬先蒿屬植物的背觸/腹觸式傳粉一樣，都是植物為確?；ǚ劬珳?zhǔn)傳遞而演化出的高明策略。此外，雙雄蕊的蘭科植物中也存在這種鏡像對(duì)稱(chēng)的“左右手”花朵。例如杓蘭亞科的花朵的唇瓣與蕊柱共同構(gòu)成陷阱花結(jié)構(gòu)，存在左右兩個(gè)逃逸通道，當(dāng)傳粉昆蟲(chóng)進(jìn)入花內(nèi)時(shí)，這一結(jié)構(gòu)會(huì)迫使它們選擇向左或者向右的通道逃逸。這種手性結(jié)構(gòu)導(dǎo)致的昆蟲(chóng)選擇性，能促進(jìn)花粉的多次傳播。這些現(xiàn)象說(shuō)明，在傳粉互作的舞臺(tái)上，植物絕非被動(dòng)的配角，而是深諳結(jié)構(gòu)力學(xué)之道的總設(shè)計(jì)師。

另一方面，傳粉者本身也可能是天生的“左撇子”或“右撇子”。行為生態(tài)學(xué)研究表明，側(cè)化（左右偏向）行為在昆蟲(chóng)中也存在。例如近期一項(xiàng)針對(duì)意大利蜜蜂的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)研究發(fā)現(xiàn)，盡管在群體層面未形成統(tǒng)一的方向選擇偏好，但許多個(gè)體在Y型迷宮實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出強(qiáng)烈的左轉(zhuǎn)或右轉(zhuǎn)傾向；更值得關(guān)注的是，即使在無(wú)獎(jiǎng)勵(lì)的測(cè)試中，蜜蜂飛向左側(cè)目標(biāo)的速度也顯著快于右側(cè)，這揭示了其運(yùn)動(dòng)決策過(guò)程中潛在的側(cè)化機(jī)制。當(dāng)一只具有“左撇子”傾向的蜜蜂訪(fǎng)問(wèn)一朵對(duì)稱(chēng)的花時(shí)，它可能會(huì)更頻繁地接觸花的右側(cè)雄蕊和柱頭，因?yàn)槊鄯涞纳窠?jīng)系統(tǒng)是同側(cè)控制，左轉(zhuǎn)偏好可能意味著右側(cè)身體更常接觸花朵。

那么，這些植物花結(jié)構(gòu)自身的或者昆蟲(chóng)覓食的“手性”行為，是否會(huì)影響植物的繁殖呢？

近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所植物繁育系統(tǒng)進(jìn)化生態(tài)學(xué)專(zhuān)題攻關(guān)組，以蘭科植物寬藥隔玉鳳花（Habenaria limprichtii）為研究對(duì)象，系統(tǒng)探討了“手性”對(duì)植物傳粉效率和繁殖成功的影響。寬藥隔玉鳳花的花朵具有典型的左右對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)，其柱頭分為左右兩個(gè)獨(dú)立的接受面，花藥中也分別儲(chǔ)存著左、右兩個(gè)花粉塊（圖1）。由于蛾子的夜間訪(fǎng)花行為，觀察存在困難，因此寬藥隔玉鳳花的結(jié)構(gòu)為研究傳粉者是否在訪(fǎng)花時(shí)表現(xiàn)出“左撇子”或“右撇子”行為提供了理想的模型；同時(shí)也為檢測(cè)受精和胚胎發(fā)育過(guò)程中是否存在手性現(xiàn)象提供了可能性。研究在云南的14個(gè)種群中調(diào)查了755株植物、共6518朵花，記錄了蛾類(lèi)傳粉者移除左（左手性）、右（右手性）或兩側(cè)（無(wú)手性）花粉塊，以及左右或者兩個(gè)柱頭上花粉落置的情況。其次，通過(guò)人工異花授粉實(shí)驗(yàn)，分別對(duì)左、右或兩側(cè)柱頭進(jìn)行異花授粉，比較了不同處理下種子的胚胎發(fā)育情況。

研究發(fā)現(xiàn)在自然狀態(tài)下，寬藥隔玉鳳花兩側(cè)花粉塊同時(shí)被移除是最常見(jiàn)的模式，兩側(cè)柱頭花粉落置模式同樣如此，也就是說(shuō)，左、右兩側(cè)花粉塊的移除和花粉落置比例基本一致（圖2），表明傳粉蛾類(lèi)并未表現(xiàn)出明顯的“偏側(cè)性”。然而，兩側(cè)柱頭同時(shí)授粉的花朵，其種子中胚胎發(fā)育正常的比例顯著高于僅單側(cè)授粉的處理，胚胎發(fā)育率提高約3倍，胚胎敗育和空胚率也顯著降低（圖3）。這表明，兩側(cè)柱頭同時(shí)授粉能夠顯著提升種子的質(zhì)量和數(shù)量。單側(cè)授粉遠(yuǎn)低于兩側(cè)授粉的原因可能有兩方面：一是單側(cè)柱頭不能提供足夠的柱頭和花柱空間，限制了花粉管的生長(zhǎng)；二是蘭科植物具有胚珠延遲發(fā)育現(xiàn)象。胚珠需要授粉信號(hào)才能刺激其發(fā)育。雙側(cè)授粉可能通過(guò)誘導(dǎo)更多花粉管的生長(zhǎng)，在子房?jī)?nèi)合成并積累了更大量的植物激素（如生長(zhǎng)素），由此形成的強(qiáng)效內(nèi)源信號(hào)充分刺激大部分胚珠啟動(dòng)發(fā)育程序。反之，單側(cè)授粉所能產(chǎn)生的激素刺激在強(qiáng)度與空間分布上均顯不足，難以實(shí)現(xiàn)對(duì)胚珠發(fā)育的全面激活。

該研究首次從手性的兩個(gè)方面：花部構(gòu)造和傳粉行為偏好，以及兩者的互作，揭示了植物通過(guò)維持雙側(cè)柱頭接受花粉以提高繁殖成功的適應(yīng)性策略。為深入理解被子植物中多花柱或多花柱裂片的形成和適應(yīng)性提供了重要參考。柱頭面積和花柱內(nèi)部空間的限制，會(huì)減少種子生產(chǎn)，可能是一類(lèi)新的傳粉限制機(jī)制。

研究結(jié)果以L(fǎng)eft and right sides are needed: seed development improves when both stigma lobes of Habenaria limprichtii (Orchidaceae) are pollinated為題，發(fā)表于國(guó)際植物學(xué)期刊Plant Biology。昆明植物研究所碩士研究生候英英為論文第一作者，任宗昕副研究員為通訊作者，昆明植物所王紅研究員、動(dòng)物研究所張海萍、武漢植物園陶至彬博士，以及巴西米納斯聯(lián)邦大學(xué)Jo?o C. F. Cardoso博士等參與了研究。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32271594和31971570）的資助。

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文：任宗昕